1933, F. P. Coyne: El efecto del dióxido de carbono en el crecimiento bacteriano.
Traducción de la discusión del artículo El efecto del dióxido de carbono en el crecimiento bacteriano, por F. P. Coyne; Torry Research Station, Aberdeen.(Comunicado por Sir William Hardy, F.R.S.—Recibido el 14 de marzo de 1933.)
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Discusión.
Mientras que las deficiencias del método utilizado para medir las tasas de crecimiento de las bacterias no deben pasarse por alto, los resultados obtenidos son significativos. La inhibición producida por el dióxido de carbono, especialmente a bajas temperaturas, es de un orden bastante diferente del error experimental involucrado. La justificación de los resultados por un método mucho más preciso de recuentos viables es, sin embargo, lo deseado. Tales investigaciones se están llevando a cabo actualmente* y mientras el factor del tiempo limita considerablemente el número de organismos que pueden ser estudiados, los resultados obtenidos hasta ahora están en total acuerdo con los publicados en este artículo.
La resistencia de las bacterias al dióxido de carbono varía mucho en diferentes géneros e incluso en diferentes cepas de la misma especie. En todos los casos, sin embargo, un efecto muy definido es producido por el dióxido de carbono a bajas temperaturas, lo que resulta ya sea en un retraso prolongado seguido de un crecimiento submáximo o la completa inhibición del crecimiento. Esta es la explicación del hallazgo publicado anteriormente (Coyne, 1933) que a 0° C el pescado fresco se puede mantener, al 50 por ciento de dióxido de carbono, durante al menos el doble de tiempo que en el aire, un descubrimiento que puede ser de carácter económico de importancia. El aumento de la eficiencia del dióxido de carbono a bajas temperaturas es de esperar, ya que la resistencia de los microorganismos a los factores inhibidores del crecimiento son naturalmente mayores a la temperatura óptima.
El dióxido de carbono ejerce una inhibición aún más efectiva sobre el crecimiento de los mohos, demostrado por Tomkins (1932), por el deterioro de los alimentos de carne, causada principalmente por las actividades de bacterias y mohos De ello se deduce que el almacenamiento de estos alimentos en gas de dióxido de carbono debería ser valioso. Killeffer (1930) ha reportado resultados favorables en una variedad de productos alimenticios, por Moran, Smith y Tomkins (1932) sobre la carne, por Callow (1932) sobre cerdo y tocino y por Coyne (1933) sobre pescado fresco.
El modo de acción del dióxido de carbono es de interés. Frankel (1889) observó que el efecto no pudo correlacionarse con la falta de oxígeno ya que tanto el facultativo como los anaerobios estrictos se vieron afectados. Esto ha sido ampliamente confirmado. Que la alteración del pH del medio causada por el dióxido de carbono es suficiente para inhibir el crecimiento bacteriano ha sido mantenido por varios investigadores, aunque Larson, Hartzell y Diehl (1918) señalaron que esta explicación no pudo explicar la alta tasa de mortalidad de bacterias en aguas carbonatadas.
Valley y Rettger (1927) probaron que aquellos organismos que son más susceptibles al ácido son los más afectados por el dióxido de carbono y que en la inhibición del crecimiento de los medios fuertemente amortiguados es menos marcada. Concluyeron "que cualquier acción nociva provocada sobre las bacterias por la aplicación de dióxido de carbono se ejerce a través del aumento de la concentración de iones H del medio expuesto al gas". Que los datos experimentales no justificaban tal conclusión fue comentada recientemente por Callow (1932), quien señaló que el número de cultivos mostró un crecimiento menos exuberante en dióxido de carbono que lo hicieron en el aire en un medio de la misma concentración de iones de hidrógeno. Al mismo tiempo, Coyne (1932) produjo evidencia de que la alteración en pH del medio no fue suficiente para explicar la inhibición. En muchos casos el crecimiento en el dióxido de carbono es considerablemente más pobre que en el aire en medios con la misma concentración de ion hidrógeno. Las presentes investigaciones han demostrado también que la inhibición ejercida por el dióxido de carbono sobre el crecimiento de algunas bacterias es al menos del mismo grado en medios sin búfer (normal) y en medios altamente amortiguados, a pesar de la amplia diferencia en la concentración de iones de hidrógeno.
El dióxido de carbono es bien conocido por tener un alto poder de penetración con respecto a las células vivas de animales, plantas y protozoos. Jacobs (1920) probó en renacuajos, protozoos y receptores gustativos de la lengua diversas soluciones de ácidos al mismo pH, y afirmó que el dióxido de carbono tenía un mayor poder penetrante que cualquier otro ácido e incluso que el ion hidrógeno. Aunque la acción fisiológica de la reacción producida fue causada por el ion hidrógeno, ocurrieron internamente y fue específico en su naturaleza. Jacques y Osterhout (1929) midieron la tasa de penetración del dióxido de carbono en las células vivas de Valonia y encontraron que esto era independiente del pH externo (6-8 y 4*8). Llegaron a la conclusión de que se produce poca penetración de iones y que el control factor es la concentración externa de dióxido de carbono no disociado sin importar qué variaciones ocurren en la concentración iónica. Es posible que el dióxido de carbono actúe directamente sobre las células bacterianas. Si estas células son altamente permeables hacia el dióxido de carbono el cambio en el pH intracelular puede ser mucho mayor de lo que sería al ser causada por el crecimiento de organismos en un medio ácido. Hay evidencia en apoyo a este punto de vista.
Shaughnessy y Winslow (1927) estudiando las reacciones de las suspensiones de Bacteria coli y de Bacillus cereus en agua destilada y en presencia de electrolitos, observaron que las células tendían a mantener un pH favorable por liberación de ácido o álcali, principalmente dióxido de carbono y amoníaco. Aunque la difusión de estas sustancias se vio afectada por los electrolitos que aparecieron en las células para ser relativamente impermeable a los iones, "la regulación adaptativa primaria es debido a una producción equilibrada de C02 y NH3".
Tal mecanismo, ciertamente, se rompería bajo la influencia de un atmósfera de dióxido de carbono. Es lamentable que la alta solubilidad del amoníaco hace imposible una comparación del efecto de una atmósfera de este gas. En este sentido, sin embargo, las observaciones de Tomkins (1932, a) sobre la acción del dióxido de carbono sobre los hongos, son de mucho interés. Tomkins, diferenciado el efecto del producido por sustancias tales como el cloroformo, la acetona y vapor de éter, por una parte, y acetaldehído, cianuro de hidrógeno, y sulfuro de hidrógeno por otro, demostró que el dióxido de carbono se parecía más estrechamente el amoníaco, que en una comunicación anterior (1932, b) tenía colocado en una posición única.
El delicado equilibrio fisiológico de la célula bacteriana puede ser perturbado por el dióxido de carbono independientemente de un efecto sobre el pH. Se sabe que Brucella abortus y Lactobacillus acidophilus crecen mejor en presencia de 5% y 10% de dióxido de carbono. Del dióxido de carbono también se han estudiado los requisitos de muchas otras bacterias. Después de un exhaustiva investigación, Valley y Rettger (1927) concluyeron que "la eliminación del dióxido de carbono de un medio ambiente por lo demás favorable para el desarrollo, resulta en el cese completo del crecimiento bacteriano". La facilidad con lo que se podía inducir la inhibición variaba considerablemente con diferentes organismos.
Estas observaciones indican que el dióxido de carbono tiene una función definida en el
metabolismo celular y que cada especie bacteriana tiene una necesidad óptima de dióxido de carbono por encima y por debajo de la cual las condiciones son menos favorables para el crecimiento.Que los organismos cuyo hábitat normal es el intestino o las vías respiratorias de los animales son más resistentes a las altas concentraciones de dióxido de carbono que lo son los saprofitos, y en general es así. Sin embargo, los resultados de un estudio de Birkinshaw, Charles y Clutterbuck (1931) sobre el metabolismo bacteriano no muestran ninguna correlación entre la cantidad de dióxido de carbono producido a partir de un medio sintético por un gran número de bacterias y la resistencia de estas especies.
La variación en la permeabilidad de las células de diferentes especies de bacterias debe ser un factor determinante de la resistencia a altas concentraciones de dióxido de carbono o para completar la eliminación de este gas del medio ambiente. Shaughnessy y Winslow afirman que la permeabilidad de Bacillus cereus es probablemente mucho mayor que la de Bacterium coli ya que la primera muere rápidamente en suspensión acuosa mientras que este último prácticamente no se ve afectado. En concordancia con esta observación Bacterium coli es fuertemente resistente a altos concentraciones de dióxido de carbono, mientras que Bacillus cereus se encuentra entre los más organismos susceptibles. Por otro lado Valley y Rettger colocan su cepa de Bacillus cereus en el mismo grupo que la mayoría de las cepas de Bacterium coli, por lo que se refiere a la resistencia a la eliminación completa del dióxido de carbono de la atmósfera. Por lo tanto, una concentración óptima más baja de dióxido de carbono parecen ser deseables para Bacillus cereus.
Callow (1932) y Coyne (1932) han sugerido anteriormente que el dióxido de carbono puede tener un efecto específico sobre algún sistema enzimático en el célula bacteriana. Para probar esta hipótesis, Haines (1933) ha emprendido un estudio de deshidrogenasas bacterianas en presencia de dióxido de carbono, utilizando el metileno (técnica azul). Todavía no se han obtenido resultados concluyentes.
Parece que una variedad de factores en las bacterias afectan a la influencia del dióxido de carbono. La alteración en la concentración de iones de hidrógeno del medio no es de importancia primordial, ya que la permeabilidad de las células al dióxido de carbono hace posible un cambio en el pH intracelular no dependiente del pH externo. Variaciones en la permeabilidad celular de diferentes géneros, especies,cepas y organismos individuales producirán un efecto gradual. Esto explica en parte la dificultad encontrada en la duplicación de resultados y el hecho de que en muchos casos en los que el dióxido de carbono no produce una inhibición completa del crecimiento sólo se desarrollan unas pocas colonias aisladas. Dentro de la célula el efecto del dióxido de carbono puede deberse a una alteración en el pH, a una interferencia independiente con cualquiera de los sistemas enzimáticos, o a una combinación de estos. El dióxido de carbono no es simplemente un producto final del metabolismo, sino que tiene una definición fisiológica, una función en la célula bacteriana.
Esta investigación se ha llevado a cabo bajo los auspicios conjuntos de la Departamento de Investigación Científica e Industrial (Junta de Investigación de Alimentos) e Imperial Chemical Industries Ltd., con quien el autor está en deuda.
(1933)*
Actualidad...
https://www.nature.com/articles/s41587-021-01195-w
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